Po co grzybom „haczyki w miseczce” czyli gametangiogamia u workowców właściwych

Ryc. 1. Rozmnażanie płciowe i bezpłciowe u workowców (M. Piepenbring zmienione) 

Kolejną grupą grzybów, której przyjrzymy się są workowce (Ascomycota). W gromadzie znajdziemy dużą różnorodność form –od jednokomórkowych organizmów, np. drożdży Saccharomyces do grzybów tworzących wielocentymetrowe plektenchymatyczne owocniki (np. czarka Sarcoscypha). Do workowców należy ponad 30 tys. gatunków (nie licząc blisko 13500 workowców zlichenizowanych, czyli porostów). To organizmy głównie lądowe, rzadko wodne. Ekologicznie rzecz ujmując: saprotrofy, pasożyty roślin, zwierząt i ludzi lub symbionty (np. z cyanobakteriami i zielenicami – grzyby zlichenizowane=porosty).

Grzyby te występują w stadium wegetatywnym w postaci komórek pączkujących lub septowanych strzępek, a niektóre grzyby mogą przybierać obie formy. Zarodnie workowców (mejosporangia) przybierają postać worków, we wnętrzu których tworzą się liczne zarodniki workowe (askospory). Powstawanie worków wiąże się z procesem płciowym, który przybiera postać gametangiogamii.

W cyklu życiowym grzyba workowego można wyróżnić 3 fazy: haplo-, dikario- i diplofazę. Ich długość jest różna. Najczęściej haplofaza jest dominująca, dikariofaza jest ograniczona do owocnika a diplofaza jedynie zachodzi w komórce macierzystej worka.

Grzyby workowe mogą rozmnażać się na dwa sposoby:

1. na drodze bezpłciowej, czyli przez podział komórki, pączkowanie lub konidia, tworzące się na trzonkach konidialnych (konidioforach)
2. płciowo, gdy w wyniku procesu gametangiogamii łączą się ze sobą dwa zróżnicowane gametangia: żeńskie lęgnie, czyli askogony oraz męskie plemnie czyli anteridia).

Cały proces rozpoczyna się w momencie, gdy zarodniki workowe - haploidalne (czyli askospory) uwolnią się z worka i zaczną rozprzestrzeniać w środowisku glebowym. Tak dochodzi do kiełkowania i powstaje haploidalne grzybnia pierwotna, która wydłuża się, mogąc równocześnie produkować konidia (zarodniki biorące udział w rozmnażaniu bezpłciowym). Jednak nie ten proces jest tu najciekawszy. Proces płciowy workowców prowadzi do wytworzenia strzępek workotwórczych, worków oraz zarodników workowych. Podczas aktu płciowego, który ma miejsce w glebie, gametangia funkcjonują jako gamety, ponieważ cała ich treść zespala się podczas kopulacji gametangialnej. Nie wszystkie workowce nawet są zdolne do wytworzenia gametangium męskiego, a wówczas dochodzi do kopulacji pomiędzy gametangium żeńskim a wyspecjalizowanym konidium (proces ten nazywany jest spermatyzacją).

Powstające na strzępkach gałęzie kopulacyjne odcinają na swych szczytach organy płciowe (męski i żeński). Męski organ, plemnia jest cylindrycznego kształtu. Żeńska gałąź kopulacyjna, może składać się z kilku komórek i wytwarza na powierzchni lęgni jedno- lub wielokomórkowe organy odbiorcze czyli włostki. Protoplasty lęgni i plemni bywają jedno- lub wielojądrowe. Ściany ich w zetknięciu ulegają rozpłynięciu i plemnia przelewa swoją zawartość do lęgni. Następuje plazmogamia. U workowców właściwych do procesu kariogamii dochodzi w oddaleniu czasowym. Najpierw, jeszcze w obrębie lęgni jądra różnoimienne (męskie i żeńskie) układają się parami, czyli tworzą dikariony (pary jąder sprzężonych). 

Na ścianach lęgni zaczynają tworzyć się wypustki, czyli strzępki workotwórcze, do których wchodzą dikariony. Jądra te przechodzą podziały mitotyczne i nowe dikariony zajmują miejsce w strzępce workotwórczej. Strzępki workotwórcze są zatem początkowo wielojądrowe. Później zakładają się w nich liczne poprzeczne ściany komórkowe. Szczytowa część strzępki workotwórczej zagina się na kształt haczyka i jej dikarion ulega jednoczesnemu podziałowi. Dwa jądra potomne pozostają w haczykowatym zagięciu, przypominającym kolanko, które dalej rośnie. Dwa pozostałe układają się poniżej zgięcia oraz w szczytowej części strzępki. Następnie „kolanko” odcina się ścianą od pozostałej części strzępki i zamyka pojedynczy dikarion i zaczyna wytwarzać nowy haczyk. Ten proces się powtarza aż do momentu gdy w „kolanku” dojdzie do kariogamii. Wówczas komórka ta staje się komórką macierzystą worka. W tej też komórce jądro diploidalne ulega podziałowi mejotycznemu, dochodzi do rekombinacji cech. Po mejozie kolejno następuje jeszcze mitoza, podwajająca liczbę jąder haploidalnych. W wyniku tych dwóch procesów w worku powstaje 8 haploidalnych askospor, czyli zarodników workowych mogących się rozprzestrzeniać.

Do procesu płciowego dochodzi u podstawy owocnika a ponieważ jednym z typów owocników jest miseczka (apotecjum) stąd też wszystkie kolejne procesy, włącznie z powstawaniem zagięć haczykowatych strzępek odbywa się w miseczce.

Anna Biedunkiewicz 

*   *   *

PS. Pojawiają się pytania, dotyczące nieścisłości nazewnictwa czym są mejospory i mitospory w cyklu rozwojowym u sprzężniowców. Po powstaniu zygoty, która otoczy się grubą ścianą i utworzy zygosporę, dochodzi do podziału mejotycznego. Dzieje się to w trakcie kiełkowania zygospory. Po mejozie powstają 4 haplidalne zarodniki (mejospory), które później podlegają procesom mitozy aby zwiększyć ich liczebność. Dlatego nie nazywamy ich już mejosporami tylko mitosporami. Mejospory są 4. U Zygomycota zarodniki powstałe po podziałach mitotycznych w zarodniach (sporangiach) nazywamy sporangiosporami.