Heterogonia - biologiczny sens przemiany pokoleń w cyklu życiowym, przykład wrotków (Rotifera)

Wrotek (Rotifera) Ptygura pilula. By Frank Fox - http://www.mikro-foto.de, CC BY-SA 3.0 de, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=20228897

 

Heterogonia (alloigenesis) od greckich słów[gr. héteros ‘inny’, gonḗ ‘narodziny’, to forma przemiany pokoleń, w której osobniki kolejnych pokoleń rozmnażają się dzieworodnie (bezpłciowo) i płciowo. Dotyczy więc przemiany pokoleń diploidalnych i haploidalnych (z biologicznego punktu widzenia warto poszukiwać ewolucyjnych analogii w przemianie pokoleń haploidalncyh i diploidalncyh u eukariotycznych glonów (Protista), grzybów i roślin naczyniowych. 

Biologiczne znaczenie heterogonii polega na szybkim i bardzo dużym zwiększeniu liczebności populacji w fazie partenogenetycznej, a tym samym zwiększenie zasięgu populacji (gatunku). W fazie płciowej, dzięki rekombinacji genetycznej, zwiększa się różnorodność populacji a tym samym zwiększają się szanse na przetrwanie w zmiennych lub niekorzystnych warunkach środowiskowych. Heterogonia jako naprzemienność pokoleń partenogenetycznych jak i rozmnażających się płciowo związana jest z cyklicznymi zmianami w środowisku życia.

Heterogonia występuje u przywr dwurodnych (tutaj w cyklu występuje następstwo rozmnażania obojnaków oraz partenogenezy), niektórych wrotków, niektórych skorupiaków (np. wioślarek i nielicznych widłonogów) i owadów (niektórych mszyc, galasówek i pryszczarkowatych). Heterogonia często wiąże się nie tylko z różnicami w sposobach rozmnażania (poza pokoleniami dzieworodnymi i obupłciowymi może występować na przemian jajorodność i żyworodność, natomiast u pryszczarkowatych heterogonia związana jest z pedogenezą) ale i z różnicami w budowie morfologicznej (ksenogeneza, polimorfizm pokoleń, zob. też cyklomorfoza) a także ze zmianą miejsc żerowania lub zmianą żywiciela (u gatunków pasożytniczych).

U form wolno żyjących (skorupiaki, wrotki) w ciepłej porze roku samice rozmnażają się partenogenetycznie, szybko zwiększając liczebność populacji. Jesienią wytwarzają pokolenie samców, następuje rozmnażanie płciowe i powstanie zapłodnionych jaj, które mają charakter przetrwalny. Wiosną z nich wylęgają się samice i cykl się powtarza. U form pasożytniczych (przywry) partenogenetycznie rozmnażają się larwy bytujące w żywicielach pośrednich. Rozmnażanie płciowe ma miejsce w żywicielu ostatecznym, gdzie żyją osobniki dorosłe 

Heterogonia to przemiana pokoleń partenogenetycznych i gametogenetycznych, różniących się często morfologicznie; np. u błonkówek z rodziny Cynipoidae z agamicznych samic rodzą się samce i samice, u niektórych muchówek z rodziny Itonididae pokoleniem partenogenetycznym są larwy pedogenetyczne, u błonkówek z rodziny Aphididae po szeregu pokoleń partenogenetycznych występuje pokolenie samców i samic. 

Heterogonia regularna występuje wtedy, gdy na przemian pojawiają się pokolenia rozmnażające się dzieworodnie i dwupłciowo. Heterogonia okresowa występuje wtedy, kilka pokoleń rozmnaża się partenogenetycznie, po czym pojawia się pokolenie dwupłciowe. Heterogonia cykliczna najczęściej związana jest ze zmiennością pór roku, zwykle latem występują pokolenia dzieworodne a jesienią pojawiają się pokolenie dwupłciowe.

Uproszczony diagram cyklu życia wrotków monogonontowych, heterogonia, By Ammi visnaga - Own work, CC BY-SA 4.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=46924651

Przykład heterogonii, cykl życiowy wtorków

Heterogonia nie występuje u wszystkich wrotków. Rozmnażanie wrotków jest różne w każdej z trzech grup. U Seisonida, które są gatunkami morskimi i żyjącymi epizoicznie na skorupiakach (czyli osiadają na powierzchni ciała skorupiaków), rozmnażanie jest obupłciowe (biseksualne) - samce i samice są bardzo podobne i występują równocześnie. Bdelloida są słodkowodne (wody śródlądowe) i rozmnażają się przez partenogenezę (amiktyczne samice) - samce nie są znane i nie występują prawdopodobnie od 80-100 milionów lat. Heterogonia występuje u Monogononta, które żyją w wodach śródlądowych i morskich estuariach (wody słonawe).

U wrotków z kladu Monogononta, u których występują samce i samice, obecna jest także przemiana pokoleń - heterogonia (regularna lub nieregularna). W cyklu życiowym pojawiają się dwa pokolenia: jednopłciowe (dzieworodne samice) i pokolenie dwupłciowe. Samice są diploidalne, samce haploidalne. Samice produkują dwa rodzaje jaj: amiktyczne i miktyczne. Wrotki są w większości jajorodne a niektóre są jajożyworodne. 

Jaja amiktyczne zwane są także letnimi, powstają z oocytów nie przechodzących mejozy, mają diploidalna liczbę chromosomów (2 n). Charakteryzuje je cienka osłona jajowa. Jaja te nie podlegają zapłodnieniu, rozwijają się szybko albo w samice amiktyczne (produkujące dalej jaja amiktyczne) albo w samice mityczne (produkujące jaja miktyczne). 

Jaja miktyczne w czasie powstawania z oocytów przechodzą mejozę, są haploidalne (1n), otoczone są cienką osłoną jajową. Są mniejsze od jaj amiktycznych. Jeżeli takie jajo nie zostanie zapłodnione to zachowuje cienką osłonkę i rozwija się haploidalny samiec. Samce są mniejsze, żyją krótko: 2-5 dni. Aby doszło do zapłodnienia samce muszą w ciągu ok. czterech godzin wyprodukować nasienie i wprowadzić je do pseudocelomy samicy. Samce są niezwykle ruchliwe i pływają nawet u gatunków osiadłych. Jeżeli jajo zostanie zapłodnione (w ciele samicy), to wydziela dodatkową grubą otoczkę i zmienia się w jajo zimowe. W wyniku tego procesu samice składają diploidalne jaja spoczynkowe. Mogą one przetrwać niekorzystne warunki w środowisku (np. susza, niska temperatura oraz soki trawienne, znajdujące się w przewodach pokarmowych innych zwierząt). Jaja spoczynkowe ułatwiają także dyspersję wrotków - roznoszone są przez wodę, wiatr lub inne zwierzęta. Z jaj zimowych rozwijają się amiktyczne, diploidalne samice,

W zbiornikach okresowych, wysychających latem lub zamarzających zimą, heterogonia jest regularna. W innych środowiskach wodnych jest nieregularna. Heterogonia u wrotków w strefie klimatu umiarkowanego, w którym cyklicznie wysterują zimy, przebiega następująco: wiosną z jaj zimowych wylęgają się amiktyczne samice, które składają amiktyczne jaja, rozwijające się w dalsze pokolenia samic amiktycznych. W okresie sprzyjających warunków (obecność wody w zbiorniku, dogodna temperatura) może występować kilka pokoleń samic amiktycznych. Pod koniec lata z części jaj amiktycznych rozwijają się samice miktyczne, produkujące jaja miktyczne. Wylęgają się z nich samce, produkujące plemniki. Samce kopulują z samicami pokolenia płciowego. tj. matczynego pokolenia samców. Samice po kopulacji składają zapłodnione jaja. Tak więc zapładniane są niektóre jaja miktyczne. Te, po zapłodnieniu, przekształcają się w jaja zimowe. Wiosną cykl rozpoczyna się na nowo z jaj spoczynkowych wylęgają się partenogenetyczne samice.

Rozwijanie się samic amiktycznych lub miktycznych regulują czynniki środowiska zewnętrznego (np. zmniejszenie się ilości pożywienia, chemiczny skład środowiska, przegęszczenie populacji). Rozwój jaj partenogenetycznych zachodzi w ciągu 3-4 dni.

Stanisław Czachorowski

Czytaj też: 

• O heterogonii u wrotków i o dociekliwych pytaniach na lekcjach biologii

Piśmiennictwo:

• Bielańska-Grajner, 2009, Typ: wrotki - Rotifera. W: Cz. Błaszak (red.) Zoologia - Bezkręgowce, t. 1., Wyd. PWN, Warszawa 2009, str,: 278-289.
• Błaszak Cz. (red.), 2009. Zoologia - Bezkręgowce, t. 1., Wyd. PWN, Warszawa.
• Czachorowski S., 1994. The role of disturbances and bariers in working and development of biocenosis. In: A. Richling, E. Malinowska, J. Lechnio (ed), Landscape research and its applications in environmental management. Warszawa, pp: 49-54 (http://www.uwm.edu.pl/czachor/publik/pdf-s/czach-s-29.pdf)
• Czachorowski S., 1997. Związek cykli życiowych z heterogennością środowiska i krajobrazu. W: T. Puszkar i L. Puszkar (red.) (http://www.uwm.edu.pl/czachor/publik/pdf-s/czach-s-45.pdf)
• Dogiel W. A., 1986. Zoologia - bezkręgowce, wid. IV, PWRiL, Warszawa
• Ejsmont-Karabin J., 2008. Wrotki Rotifera W: Fauna Polski, tom III, str; 523-542, Muzeum i Instytut Zoologii PAN.
• Encyklopedia Biologia, 2006, Wydawnictwo "Greg", Kraków.
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom I A-BN, Kraków 1998.
• Encyklopedia biologiczna - wszystkie dziedziny nauk przyrodniczych, Tom XI Tk-Wr, Kraków 2000
• Grabda E. (red.), 1984. Zoologia, bezkręgowce. Tom I, część druga (rozdział 9. Typ: Rotifera - wrotki, str.: 542-555), PWN, Warszawa.
• Jura Cz., 1997. Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa (Rozdział: wrotki - Rotatoria, str.: 257-269.
• Razowski J., Słownik entomologiczny. PWN , Warszawa 1987.
• Słownik Biologia, 2007, Wydawnictwo "Greg", Kraków.